Modele lettre pour changement de rib

Grâce à des études portant notamment sur le disque d`aile/jambe de drosophile et sur le développement des membres des vertébrés au cours des dernières décennies, plusieurs modèles de modélisation ont été conçus pour expliquer comment se pose le profil proximal-distal, dorsal-ventral et antérieur-postérieur (Briscoe et Small, 2015). Par exemple, les compartiments pourraient être spécifiés en fonction de: (1) la présence de déterminants cellulaires, (2) la concentration d`un morphogène, (3) la durée d`exposition à une molécule de signalisation, et/ou (4) l`action du relais local ou de la signalisation d`inhibition mutuelle. Les spécifications pourraient émerger graduellement au cours de l`organogenèse ou par un processus biphasique avec des spécifications se produisant tôt dans une petite population de cellules suivies plus tard par l`expansion dans des compartiments (récemment examinés dans [Zhu et Mackem, 2017]). Dans cette étude, nous utilisons d`abord des souris génétiquement modifiées dans lesquelles la voie du hérisson (HH) et de l`apoptose est perturbée pour fournir des indices sur la façon dont deux segments de côtes sont modelés et poussent. Nos expériences ont produit des résultats inattendus qui nous ont amenés à chercher une explication en utilisant la modélisation basée sur l`agent, une méthode de simulation basée sur la capacité d`une cellule à prendre des décisions en réponse à des stimuli. Nous avons conçu un ensemble de règles simples qui pourraient produire une grande variété de phénotypes potentiels qui ont ensuite motivé la collecte de nouvelles mesures biologiques. En utilisant un modèle raffiné, nous avons pu conclure que la structuration et la croissance complexes peuvent émerger à travers un ensemble de règles simples et de paramètres biologiquement soutenus. En outre, notre modèle ne nécessite pas que les cellules individuelles aient nécessairement reçu des informations positionnelles avant l`expression hh. Enfin, nous constatons que notre modèle est essentiellement biphasique, avec des événements précoces qui définissent la taille et le destin des populations progénitrices et des événements ultérieurs qui élargissent la population déjà spécifiée. Il reste une question ouverte quant au moment où la spécification proximale-distal se produit au cours du développement squelettique précoce. Deux hypothèses concurrentes, fondées sur des études sur le développement des membres, comprennent le modèle de spécification précoce et le modèle de zone de progression (examinés dans [Mariani et Martin, 2003; Bénazet et Zeller, 2009]).

Dans le contexte de la nervure, nous privilégions un scénario de spécification précoce où se produit la spécification proximale-distale lorsque les cellules n`ont pas encore migré de longues distances à partir de la ligne médiane et les pools de progéniteur sont assez petits. Par conséquent, le transport de la protéine HH peut se produire sur une courte période de temps et le transport sur de longues distances n`est pas nécessaire pour expliquer les résultats (phase 1). Alors que l`embryon grandit, les compartiments spécifiés se développera latéralement (phase 2) (figure 7). Au cours des dernières années, cette idée de la spécification proximale-distal précoce suivie d`une expansion pour établir les vastes champs proximaux et distaux initiaux a pris de la traction dans le domaine du développement des membres ([Roselló-Díez et coll., 2011; Cunningham et Duester, 2015] et examinés dans Mariani [2010]) et semble facilement applicable dans le cas de la structure des côtes. Le soutien d`un rôle pour la signalisation SHH à des stades très précoces de la somite (avant e 9.0), provient de nos expériences où l`administration de tamoxifène à e 7.0 a entraîné des malformations thoraciques squelettiques semblables aux embryons de SHH Ko (figure 3), tandis que l`administration après e 8.0 ou plus tard n`était pas suffisante pour générer un phénotype thoracique. Ces résultats concordent également avec les études antérieures suggérant que la signalisation HH n`est initialement requise qu`aux stades mésodermiques préomitiques et que, par la suite, les BMPs sont importants dans la croissance squelettique axiale pour maintenir une boucle régulatrice chondrogénique (Zeng et al., 2002; Stafford et coll., 2011).

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